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杂草对胁迫的反应机制对基础植物生物学、作物

发布时间:2021-07-15 10:06 作者:admin 来源:未知 点击: 字号:

导读     
      杂草是一种在干扰中茁壮成长的植物,12000多年来一直躲避人类的控制,使它们成为一种独特的
极端压力耐受者群体。它们是了解植物如何适应逆境的极好资源杂草通常存在于庞大的种群和广泛的地理分布中,代表着丰富的遗传信息了解杂草对胁迫的反应机制对基础植物生物学、作物改良和杂草控制具有重要意义
      2021年7月5日,Trends in Plant Science 期刊发表了美国弗吉尼亚理工大学植物与环境科学学院David C. Haak团队与James H. Westwood团队合的题为 “Into the weeds: new insights in plant stress的综述文章。该综述提出现在是利用杂草作为新的研究系统可超越传统的模型系统 ,能够更深入地了解植物耐受的机制、适应机制及遗传和生理基础。了解杂草对胁迫的反应机制对基础植物生物学、作物改良和杂草控制具有重要意义

      每年,人类都会进行一项关于植物生存和适应的大规模实验。在世界各地,150多万公顷的土地被清除掉现有的植被,为种植作物做准备。随着作物的生长,杂草再次出现,但以锄头到除草剂的形式施加了新一轮强大的选择压力,以尽可能多地杀死不需要的植物。然而,尽管尽了一切努力,一些杂草还是存活了下来,并结出了可以存活数年的种子。这从12000年前农业诞生以来就一直在进行,并导致了这类植物的进化,杂草可以在干扰、竞争和一系列非生物、生物和人为压力下生存下来。杂草的持续存在表明,它们可以教会我们很多关于植物如何应对压力的知识。
      杂草通常存在于庞大的种群和广泛的地理分布中,代表着丰富的遗传信息,这是以前很难利用的。测序效率方面的最新进展使能够将杂草的遗传多样性与适应性特征联系起来进而可以了解杂草抗逆性的遗传基础。
走进杂草:扩展传统研究模式
      拟南芥、紫花苜蓿、玉米、水稻和番茄等模型系建立了我们对植物应激反应的基础理解,甚至对人类生物学的基本见解也有贡献。然而,这些模型系统的价值在于它们的相对遗传一致性和可操纵性,这使得特定基因功能的研究成为可能。其他植物有独特的生理生态位,同时其分子机制很容易从模型系统拓展过来。对杂草,特别是在作物有杂草亲缘关系的情况下,对其性状的研究可进一步加速对作物的改良。例如,双色高粱,一种谷物和普通杂草,正在成为研究抗旱机制的系统。此外,野生水稻和小麦的野生近缘也促进了耐盐机制的发现。
杂草,比人类更持久
      杂草快速适应的最显著例子是对除草剂的广泛抗药性进化。杂草对除草剂胁迫的反应机制包括向位点依赖的抗性(TSR)和非靶向位点依赖的抗性NTSR)的抗性。其中TSR机制指的是少数特定目标基因的抗药性突变,而NTSR是一种多基因特征,帮助杂草在除草剂暴露下存活的多样化和不断扩大的数量的机制,使得杂草植物对于除草剂具有非常强的抗性。到目前为止所描述的NTSR机制包括影响除草剂吸收、转位和新陈代谢等过程的基因表达改变,但也包括基因复制和染色体重排。尤其值得注意的是,苋菜含有5-烯丙酮基莽草酸-3-磷酸(EPSP)合成酶基因的5-160倍拷贝,这是草甘膦的靶酶。这是由于扩增了包含EPSP合成酶基因的基因组区域,并将其整合到染色体外环状DNA(eccDNA)分子中。虽然以前在抗虫昆虫、哺乳动物耐药细胞和肿瘤细胞中发现过eccDNA,但在苋菜中发现eccDNA在植物中是史无前例的。基因扩增(通过eccDNA或其他过程)现在已经被证明在至少6种其他杂草中有助于草甘膦的抗性,因此推测这种机制也有助于其他类型的植物胁迫适应。
      然而,杂草的进化并不局限于其对除草剂抗性。其中比较著名的一种就是无芒草(E.crus-Galli var.)中的作物拟态,使其与驯化的作物在视觉上难以区分。在草坪生态系统中,一年生早熟禾在割草高度低至2.5毫米时存活甚至繁殖。表观遗传适应可能是杂草对这些应激源的适应的一种分子机制。
利用杂草表型多样性阐明基因组应激反应
      杂草占据了地球的每一个角落,这意味着它们是所有植物中自然表型多样性的一个缩影。研究杂草之间这种巨大多样性背后的机制有望阐明导致生物多样性进化和维持的过程。例如,对杂草胁迫反应的潜在机制的研究正在引导人们对表型可塑性、突变和杂交在产生适应所需的遗传多样性方面所扮演的角色的新见解。就像大多数非模式系统一样,直到最近,建立了杂草的基因组资源库,从而将表型与潜在基因型联系起来。这些工具拓宽了我们对杂草基因组在压力下的动态变化、以及表观遗传修饰如何调节这些反应的理解。
利用杂草的可塑性与环境适应能力,揭示其机制
      从不同的环境和/或生境种植杂草已经证明杂草能够而且确实适应这些环境。杂草往往比非杂草植物表现出更大的表型可塑性。可塑性在植物适应环境变化中的作用仍然是一个悬而未决的问题。这在一定程度上是因为表型可塑性是一个复杂的特征,可能会被许多基因组位点所控制,这使得通过传统方法来阐明它具有挑战性。
      杂草在这里提供了一些明显的优势,因为它们可以在数万到数十万的大型、通常是遗传上相邻的种群中发现,因此杂草可以提供复杂性状关联图谱方法(如GWAS)所需的统计能力。通过对白三叶种群中与耐寒反应可塑性相关的遗传位点分析,证实了这个系统的优越性。虽然杂草基因组资源还在建设中,但已有的植物性状数据库(如Try-DB),其中包括一些杂草特有的性状数据库(http://www.weedscience.org/Home.aspx),提供了丰富的表型数据,可与基因组资源匹配起来分析,同时整合多组学研究,将表观基因组测序与转录测序相结合,可以用来确定响应逆境的表观遗传调控的关键位点,从而为作物改良提供靶点。
       总之,作者认为杂草研究系统的优势远远大于它们的局限性,对杂草系统的研究,有利于杂草管理、作物改良及植物抗逆性的深度理解。
 

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